Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
184
[22] Berens P., Ecker A. S., Cotton R. J. и др. A fast and simple population code for orientation in primate V1 // Journal of Neuroscience. 2012. № 32. С. 10618–10626.
185
[23] Zylberberg J. The role of untuned neurons in sensory information coding // bioRxiv. 2018. URL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/134379v6.
186
[24] Safaai H., von Heimendahl M., Sorando J. M. и др. Coordinated population activity underlying texture discrimination in rat barrel cortex // Journal of Neuroscience. 2013. № 33. С. 5843–5855.
187
[25] Rigotti M., Barak O., Warden M. R. и др. The importance of mixed selectivity in complex cognitive tasks // Nature. 2013. № 49. С. 585–590. Технически Риготти и коллеги использовали декодирование «псевдопопуляции». Нейроны регистрировались индивидуально. Но каждая задача состояла из фиксированного набора событий в фиксированное время: подсказка для текущего задания, первая картинка, затем вторая. Таким образом сигналы от отдельных нейронов можно было синхронизировать по времени события и создать из них популяцию.
188
[26] Leavitt M. L., Pieper F., Sachs A. J. и др. Correlated variability modifies working memory fidelity in primate prefrontal neuronal ensembles // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2017. № 114. С. E2494–E2503.
189
[27] Maggi S., Humphries M. D. Independent population coding of the past and the present in prefrontal cortex during learning // bioRxiv. 2020. URL: www.biorxiv.org/content/10.1101/668962v2.
190
[28] Raposo D., Kaufman M. T., Churchland A. K. A category-free neural population supports evolving demands during decision-making // Nature Neuroscience. 2014. № 17. С. 1784–1792.
191
[29] Существует также ложный вывод обратного декодирования: декодирование предмета X или события Y не является доказательством того, что X или Y – это все, о чем знает легион нейронов. В самом деле, мы можем проверять декодирование только тех характеристик мира, для которых мы обучаем модель различать паттерны активности. Нет никаких сомнений в том, что легион нейронов на самом деле несет гораздо больше информации, чем те предметы и события, на которых мы сосредоточили внимание.
192
[30] Brozoski T. J., Brown R. M., Rosvold H. E. и др. Cognitive deficit caused by regional depletion of dopamine in prefrontal cortex of rhesus monkey // Science. 1979. № 205. С. 929–932. В этой работе лаборатория Патрисии Гольдман (позже Гольдман-Ракич) показала, что удаление больших фрагментов префронтальной коры полностью исключает возможность удержания объекта в памяти более секунды или двух и что удаление дофамина из префронтальной коры имеет тот же эффект.
193
[31] Классический обзор активности префронтальной коры при выполнении задач на рабочую память см. Goldman-Rakic P. C. Cellular basis of working memory // Neuron. 1995. № 14. С. 477–485. Более современный взгляд представлен в Miller E. K., Lundqvist M., Bastos A. M. Working memory 2.0 // Neuron. 2018. № 100. С. 463–475.
194
[32] Funahashi S., Bruce C. J., Goldman-Rakic P. S. Mnemonic coding of visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex // Journal of Neurophysiology. 1989. № 61. С. 331–349.
195
[33] Brody C. D., Hernández A., Zainos A. Timing and neural encoding of somatosensory parametric working memory in macaque prefrontal cortex //Cerebral Cortex. 2003. № 13. С. 1196–1207.
196
[34] На самом деле, на момент написания этой статьи ведутся оживленные дискуссии о том, как буферная память кодируется отдельными нейронами префронтальной коры. Мы можем видеть, что отдельные нейроны генерируют постоянные импульсы в течение буферного периода, но мы видим это, усредняя их активность на множестве повторений одной и той же задачи. Возникает вопрос: демонстрирует ли отдельный нейрон подобную активность при каждом повторении задачи? Константинидис и его коллеги говорят, что да; Лундквист и его коллеги утверждают, что нет. Однако вместо этого они демонстрируют, что при каждом испытании устойчивую активность в течение времени, необходимого для буферизации памяти, демонстрирует набор нейронов префронтальной коры, но не одни и те же нейроны в каждом испытании. Что означает: память кодируется популяционно. Именно это мы и увидим далее. Constantinidis С., Funahashi S., Lee D. и др. Persistent spiking activity underlies working memory // Journal of Neuroscience. 2018. № 38. С. 7020–7028. Lundqvist M., Herman P., Miller E. K. Working memory: Delay activity, yes! Persistent activity? Maybe not // Journal of Neuroscience. 2018. № 38. С. 7013–7019.
197
[35] Machens C., Romo R., Brody C. D. Functional, but not anatomical, separation of ‘what’ and ‘when’ in prefrontal cortex // Journal of Neuroscience. 2010. № 30. С. 350–360. Если хотите потренировать свой мозг, также ознакомьтесь с работой Кристиана Мэйченса и его команды, показавших возможность определить частоту вибрации и четыре других важных параметра по расшифровке популяционного кода в префронтальной коре: Kobak D., Brendel W., Constantinidis C. и др. Demixed principal component analysis of neural population data // eLife. 2016. № 5. e10989.
198
[36] Leavitt M. L., Pieper F., Sachs A. J. и др. Correlated variability modifies working memory fidelity in primate prefrontal neuronal ensembles // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2017. № 114. С. E2494–E2503.
199
[37] Maggi S., Peyrache A., Humphries M. D. An ensemble code in medial prefrontal cortex links prior events to outcomes during learning // Nature Communications. 2018. № 9. С. 2204.
200
[38] Не все решения принимаются в этих областях коры. Как мы видели в пятой главе, такое простое решение, как решение убегать, основано на накоплении информации глубоко в центре быстрой обработки среднего мозга. Еще более быстрые решения – например, отдернуть руку от огня – полностью принимаются вашим спинным мозгом и продолговатым мозгом.
201
[39] Britten K. H., Newsome W. T., Shadlen M. N. и др. A relationship between behavioral choice and the visual responses of neurons in macaque MT // Visual Neuroscience. 1996. № 13. С. 87–100.
202
[40]
